Морфология кроны лесообразующих родов Евразии: аллометрия и ранжирование

Исследование формы ствола деревьев в традиционной лесной таксации имеет давнюю историю, что было обусловлено необходимостью точной оценки объема ствола и запаса древостоев – основного целевого показателя ведения лесного хозяйства. Исследование формы кроны не представляло практического интереса, и ей стали уделять внимание лишь в последние годы в связи с развитием методов лазерного зондирования, как воздушного, так и наземного. Стратегии роста растений отражаются в аллометрии их органов, которая с помощью параметров масштабирования описывает пропорции между размерами всего растения и его органов или между отдельными органами растения. Исследование аллометрии крон выявляет необходимое пространство роста для разных видов деревьев и дает основу для формирования древостоев в условиях оптимальной густоты. В работе по фактическим данным дендрометрических показателей ствола и кроны 13 лесообразующих родов Евразии в количестве около 8 тыс. определений разработаны всеобщие аллометрические модели смешанного типа для различных показателей морфологии крон. Независимые переменные моделей включают как численные (диаметр ствола и высота дерева), так и качественные (фиктивные) переменные, кодирующие принадлежность данных к тому или иному роду. Регрессионные коэффициенты при численных переменных значимы на уровне вероятности р < 0,0001. Для случаев, когда в исходных данных отсутствует высота дерева, рассчитаны вспомогательные модели зависимости высоты от диаметра ствола. Выполнено ранжирование родов по каждому из четырех морфометрических показателей кроны, а также рассчитана ранговая корреляция между распределениями родов по форме ствола и кроны и корреляция между распределениями по морфометрическим показателям кроны. 

1. Загреев В. В. Всеобщие таблицы хода роста нормальных сосновых древостоев // Современное лесоустройство и таксация леса : сб. науч. трудов. Вып. 4. М. : ВНИИЛМ, 1974. С. 61–107.

2. Загреев В. В., Сухих В. И., Швиденко А. З. и др. Общесоюзные нормативы для таксации лесов. М. : Колос, 1992. 494 с.

3. Лиепа И. Я. Динамика древесных запасов: прогнозирование и экология. Рига : Зинатне, 1980. 170 с.

4. Митропольский А. К. Техника статистических вычислений. М. : Наука, 1971. 576 с.

5. Парамонов А. А., Третьяков С. В., Коптев С. В. Таблицы хода роста нормальных ивовых древостоев таёжной зоны северо-востока европейской части России // Труды Санкт-Петербургского научно-исследо- вательского института лесного хозяйства. 2021. Т. 2. С. 17–27.

6. Парамонов А. А., Усольцев В. А., Третьяков С. В. и др. Биомасса деревьев ивы и ее аллометрические модели в условиях Архангельской области // Леса России и хозяйство в них. 2022. № 4. С. 10–19.

7. Сеннов С. Н. О методике моделирования производительности // Моделирование и контроль производительности древостоев. Каунас : ЛитСХА, 1983. С. 44–46.

8. Усольцев В. А. Формирование ствола у березы семенного и порослевого происхождения в аспекте аллометрического роста // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1976. № 7. С. 83–88.

9. Усольцев В. А. Оценка формы и полнодревесности стволов с использованием множественных связей // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1984. № 7. С. 75–79.

10. Усольцев В. А. Продукционные показатели и конкурентные отношения деревьев. Исследование зависимостей. Екатеринбург: УГЛТУ, 2013. 553 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/2627).

11. Усольцев В. А. Биологическая продуктивность лесообразующих пород в климатических градиентах Евразии (к менеджменту биосферных функций лесов). Екатеринбург : Уральский государственный лесотехнический университет, 2016. 384 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5634).

12. Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев лесообразующих пород Евразии: база данных, климатически обусловленная география, таксационные нормативы. Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2016. 336 с. (http://elar.usfeu.ru/handle/123456789/5696).

13. Усольцев В. А. Фитомасса модельных деревьев для дистанционной и наземной таксации лесов Евразии. Электронная база данных : монография. 3-е изд., доп. Екатеринбург : Ботанический сад УрО РАН, Уральский государственный лесотехнический университет, 2023. 1 электрон. опт. диск (CD-ROM). (https://elar.usfeu.ru/handle/123456789/12451).

14. Усольцев В. А., Цепордей И. С., Парамонов А. А. и др. Сравнительный мета-анализ аллометрических моделей биомассы быстрорастущих лиственных пород // Биосфера. 2023. Т. 15(1). С. 7–20.

15. Усольцев В. А., Цепордей И. С., Норицин Д. В. Ранжирование лесообразующих родов Евразии по сбежистости (относительной высоте) ствола // Хвойные бореальной зоны. 2023. Т. 41(2). С. 175–184.

16. Фалалеев Э. Н., Поляков В. С. Ход роста модальных древостоев пихты Ангарского района. В кн.: Ход роста основных лесообразующих пород Сибири. Красноярск : СибТИ, 1975. С. 125.

17. Bartkowicz L., Paluch J. Morphological plasticity of six tree species with different light demands growing in multi-layered deciduous forests in Central Europe // European Journal of Forest Research. 2023. Vol. 142(5). P. 1177–1195.

18. Baskerville G. L. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass // Canadian Journal of Forest Research. 1972. Vol. 2. P. 49–53.

19. Basuki T. M., Van Laake P. E., Skidmore A. K. et al. Allometric equations for estimating the above-ground biomass in tropical lowland Dipterocarp forests // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 257. P. 1684–1694.

20. Brooks J. R., Jiang L., Ozcelik R. Compatible stem volume and taper equations for Brutian pine, cedar of Lebanon, and cilicica fir in Turkey // Forest Ecology and Management. 2008. Vol. 256(1). P. 147–151.

21. Campos M. B., Litkey P., Wang Y. et al. Longterm terrestrial laser scanning measurement station to continuously monitor structural and phenological dynamics of boreal forest canopy // Frontiers in Plant Science. 2021. Vol. 11. Article 606752.

22. Enquist B. J., Brown J. H., West G. B. Allometric scaling of plant energetics and population density // Nature. 1998. Vol. 395. P. 163–165.

23. Erteld W. Groesse und Entwicklung des h/dWertes in Kieferbestaenden // Allgemeine Forst- und Jagdzeitung. 1979. Vol. 150. P. 72–75.

24. Forrester D. I., Benneter A., Bouriaud O. et al. Diversity and competition influence tree allometric relationships–developing functions for mixed-species forests // Journal of Ecology. 2017. Vol. 105. P. 761–774.

25. Fu L. Y., Zeng W. S., Tang S. Z. et al. Using linear mixed model and dummy variable model approaches to construct compatible single-tree biomass equations at different scales – A case study for Masson pine in Southern China // Journal of Forest Science. 2012. Vol. 58(3). P. 101–115.

26. Gould S. Allometry and size in ontogeny and phylogeny // Biological Reviews. 1966. Vol. 41. P. 587– 640.

27. Gray H. R. The form and taper of forest tree stems. Institute paper 32, Imperial Forestry Institute, University of Oxford, 1956. 78 p.

28. Guo L., Wu Y., Deng L. et al. A feature-level point cloud fusion method for timber volume of forest stands estimation // Remote Sensing. 2023. Vol. 15. Article 2995.

29. Hjelm B. Stem taper equations for poplars growing on farmland in Sweden // Journal of Forestry Research (Harbin). 2013. Vol. 24. P. 15–22.

30. Hosoda K., Iehara T. Aboveground biomass equations for individual trees of Cryptomeria japonica, Chamaecyparis obtusa and Larix kaempferi in Japan // Journal of Forestry Research. 2010. Vol. 15(5). P. 299–306.

31. Hulshof C. M., Swenson N. G., Weiser M. D. Tree height-diameter allometry across the United States // Ecology and Evolution. 2015. Vol. 5. P. 1193–1204.

32. Jenkins J. C., Chojnacky D. C., Heath L. S. et al. Comprehensive database of diameter-based regressions for North American tree species. USDA Forest Service Northeastern Research Station. General Technical Report NE-319, 2004. 48 p.

33. Jucker T., Caspersen J., Chave J. et al. Allometric equations for integrating remote sensing imagery into forest monitoring programmes // Global Change Biology. 2017. Vol. 23. P. 177–190.

34. Jucker T., Fischer F. J., Chave J. et al. Tallo: a global tree allometry and crown architecture database // Global Change Biology. 2022. Vol. 28. P. 5254–5268.

35. Knoke T., Ammer C., Stimm B. et al. Admixing broadleaved to coniferous tree species: A review on yield, ecological stability and economics // European Journal of Forest Research. 2008. Vol. 127. P. 89–101.

36. Krajnc L., Farrelly N., Hartea A.M. The influence of crown and stem characteristics on timber quality in softwoods // Forest Ecology and Management. 2019. Vol. 435. P. 8–17.

37. Luo Y., Wang X., Ouyang Z. et al. A review of biomass equations for China's tree species // Earth System Science Data. 2020. Vol. 12(1). P. 21–40. DOI: 10.5194/essd-12-21-2020.

38. Meunier F., Moorthy S. M. K., Peaucelle M. et al. Using terrestrial laser scanning to constrain forest ecosystem structure and functions in the Ecosystem Demography model (ED2.2) // Geoscientific Model Development. 2022. Vol. 15(12). P. 4783–4803.

39. Muukkonen P., Mäkipää R. Biomass equations for European trees: Addendum // Silva Fennica. 2006. Vol. 40(4). P. 763–773.

40. Neuville R., Bates J. S., Jonard F. Estimating forest structure from UAV-mounted LiDAR point cloud using machine learning // Remote Sensing. 2021. Vol. 13. Article 352.

41. Owen H. J., Flynn W. R., Lines E. R. Competitive drivers of interspecific deviations of crown morphology from theoretical predictions measured with terrestrial laser scanning // Journal of Ecology. 2021. Vol. 109. P. 2612–2628.

42. Poorter H., Jagodzinski A. M., Ruiz-Peinado R. et al. How does biomass allocation change with size and differ among species? An analysis for 1200 plant species from five continents // New Phytologist. 2015. Vol. 208(3). P. 736–749.

43. Pretzsch H., Rais A. Wood quality in complex forests versus even-aged monocultures: Review and perspectives // Wood Science and Technology. 2016. Vol. 50. P. 845–880.

44. Pretzsch H. The effect of tree crown allometry on community dynamics in mixed-species stands versus monocultures. A review and perspectives for modeling and silvicultural regulation // Forests. 2019. Vol. 10(9). Article 810.

45. Schmucker J., Uhl E., Steckel M. et al. Crown allometry and growing space requirements of four rare domestic tree species compared to oak and beech: implications for adaptive forest management // European Journal of Forest Research. 2022. Vol.141. P. 587–604.

46. Usoltsev V. A., Zukow W., Osmirko A. A. et al. Additive biomass models for Larix spp. single-trees sensitive to temperature and precipitation in Eurasia // Ecological Questions. 2019. Vol. 30(2). P. 57–67.

47. Verbeek H., Bauters M., Jackson T. et al. Time for a plant structural economics spectrum // Frontiers in Global Change. 2019. Vol. 2. Article 43.

48. West G. B., Brown J. H., Enquist B. J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology // Science. 1997. Vol. 276. P. 122–126.

49. West G. B., Brown J. H., Enquist B. J. A general model for the structure and allometry of plant vascular system // Nature. 1999. Vol. 400. P. 664–667.

50. White E. P., Ernest S. M., Kerkho A. J. et al. Relationships between body size and abundance in ecology // Trends in Ecology and Evolution. 2007. Vol. 22. P. 323–330.

51. Whitfield J. All creatures great and small // Nature. 2001. Vol. 413. P. 342–344.

52. Wright W. G. Investigation of taper as a factor in measurement of standing timber // Journal of Forestry. 1923. Vol. 21. P. 569–581.

53. Yang Q., Su Y., Hu T. et al. Allometry-based estimation of forest aboveground biomass combining LiDAR canopy height attributes and optical spectral indexes // Forest Ecosystems. 2022. Vol. 9. Article 100059.