Результаты сравнения низкотемпературных экзои эндотерм при замерзании воды и плавлении льда в тканях 2-летней хвои у некоторых видов хвойных деревьев

Описаны результаты сравнительного исследования вечнозеленых хвойных видов Сибири (Picea obovata Ledeb., Pinus sibirica Du Tour., Pinus sylvestris L., Abis sibirica Ledeb.) по характеру низкотемпературных экзотерм и эндотерм при замораживании до –80 ºС и оттаивании 2-летней хвои, проведенного с помощью дифференциальной сканирующей калориметрии (ДСК). Установлено, что хвоя деревьев перечисленных видов, собранная в начале-середине осени, отличается как по температуре начала и окончания кристаллизации воды, так и по температуре начала плавления льда, количеству выделившегося и поглощенного тепла, количеству связанной воды. Оценена индивидуальная изменчивость хвои перечисленных видов деревьев по температурам начала, пиков и окончания кристаллизации воды при ее охлаждении, а также температурам начала, пика и окончания плавления льда при нагревании. Отмечен общий характер изменений ДСК-профилей большей части образцов при охлаждении их до –80 ºС. В образцах чаще наблюдались 2 экзотермических пика, реже – 1 или 3–5 пиков. Анализ данных свидетельствует о непрерывной быстрой кристаллизации воды в 2–3 разных тканях хвои при скорости охлаждения образцов 10 ºС·мин–1. Различия по температурам поглощения тепла при плавлении льда в образцах, в целом, согласуются с отмеченными различиями по температурам выделения тепла при кристаллизации растворов. Более высокая физиологическая морозостойкость выявлена у хвои ели сибирской и пихты сибирской, а также деревьев сосны обыкновенной из Якутии. Полученные результаты подтвердили возможность использования варианта ДСК с быстрой скоростью охлаждения для оценки морозостойкости деревьев, позволяющего увеличить объем выборки деревьев.

1. Фенологическая пластичность растений и возможные механизмы изменения фенотипа в связи с потеплением климата: обсуждение результатов многолетних и краткосрочных наблюдений / П. Ю. Жмылев, А. П. Жмылева, Е. А. Карпухина и др. // Тр. Звенигород. биологич. станции. М. : Изд-во Моск. ун-та, 2005. Т. 4. С. 154–165.

2. Климов С. В. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи совр. биол. 2001. Т. 121. № 1. С. 3–22.

3. Красавцев O. A. Калориметрия растений при температурах ниже нуля. М. : Наука, 1972. 116 с.

4. Лозино-Лозинский Л. К. Очерки по криобиологии. Л. : Наука, 1972. 288 с.

5. Лоскутов Р. И. Интродукция декоративных древесных растений в южной части Средней Сибири. Красноярск : ИЛиД СО АН СССР, 1991. 186 с.

6. Миронов П. В., Алаудинова Е. В., Репях С. М. Низкотемпературная устойчивость живых тканей хвойных / СибГТУ. Красноярск, 2001. 221 с.

7. Миронов П. В., Лоскутов С. Р. Исследование морозостойкости древесных растений, интродуцируемых в дендрарии Института леса СО РАН. Роль белков-криопротекторов в переохлаждении внутриклеточной воды в тканях лиственницы сибирской // Лесной журнал. 1998. № 6. С. 24–29.

8. Носкова Н. Е., Третьякова И. Н., Муратова Е. Н. Микроспорогенез и формирование пыльцы у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях современного климата Сибири // Известия РАН. Сер. Биологическая. 2009. № 3. С. 379–384.

9. Анализ изменений сроков сезонных явлений у древесных растений Заповедника «Столбы» в связи с климатическими факторами / Т. М. Овчинникова, В. А. Фомина, Е. Б. Андреева и др. // Хвойные бореальной зоны. 2011. Т. 28. № 1–2. С. 54–59.

10. Оценки экологических и социальноэкономических последствий изменения климата : докл. Межправит. группы экспертов по изменению климата при Всемирной метеоролог. Организации в рамках Программы ООН по окружающей среде. СПб. : Гидрометеоиздат, 1992. 377 с.

11. Павлов И. Н., Миронов А. Г. Динамика посевных качеств семян Larix sibirica Ledeb. в насаждениях юга Сибири с 1936 по 2000 гг. // Хвойные бореальной зоны. 2003. Т. 21. № 1. С. 14–21.

12. Криопротекторы / Н. С. Пушкарь, М. И. Шраго, А. М. Белоус и др. Киев : Наук. думка, 1978. 204 с.

13. Романова Л. И., Третьякова И. Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенного стресса // Онтогенез. 2005. Т. 36. No 2. С. 128–133.

14. Сергеева К. А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М. : Наука, 1971. 174 с.

15. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений / Н. Е. Судачкова, И. В. Шеин, Л. И. Романова и др. Новосибирск : Наука, 1997. 176 с.

16. Устойчивость северных древесных растений при температуре ниже нуля / И. И. Туманов, О. А. Красавцев // Физиол. растений. 1959. С. 663–673.

17. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск : Изд-во Томск. ун-та, 1962. 439 с.

18. Bigras F. J., Colombo S. Conifer Cold Hardiness. London : Springer Science & Business Media, 2013. 596 p.

19. Freezing and injury in plants / M. J. Burke, L. V. Gusto, H. A. Quamme et al. // Ann. Rev. Plant Physiol. 1976. Vol. 27. P. 507–528.

20. Edward N., Ashworth E. N., Abeles F. B. Freezing behavior of water in small pores and the possible role in the freezing of plant tissues // Plant Physiol. 1984. Vol. 76. P. 201–204.

21. Franks F. Biophysics and biochemistry at low tempe-ratures. Cambridge : University Press, 1985. 210 p.

22. George M. F., Burke M. J., Pellet H. M. Low temperature exo-therms and woody plant distribution // J. Am. Soc. Hort. Sci. 1974. Vol. 9. P. 519–522.

23. Physiological aspects of cold hardiness in northern deciduous tree species / O. Unttila, A. Welling, C. Li et al. // Plant Cold Hardiness. New York : Kluwer Academic, 2002. P. 65–75.

24. Xylem ray parenchyma cells in boreal hardwood species respond to subzero temperatures by deep supercooling that is accompanied by incomplete desiccation / K. Kuroda, J. Kasuga, K. Arakawa et al. // Plant Physiol. 2003. Vol. 131. P. 736–744.

25. Rasmussen H. Ice formation in aqueous systems // J. Microsc. 1982. Vol. 128. P. 167–174.

26. Sakai A. Freezing tolerance of shoot and flower primordia of coniferous buds by extra organ freezing // Plant. Cell. Physiol. 1982. Vol. 23. P. 1219–1227.

27. Wolf J., Bryant C., Koster K. L. What is unfreezable water, how unfreezable is it and how much is there? // Cryo Letters. 2002. Vol. 23. P. 157–166.